BATANG

BAB I
PENDAHULUAN

1.1 LATAR BELAKANG
Batang merupakan bagian dari tumbuhan yang amat penting. Mengingat kedudukan batang bagi tubuh tumbuhan, batang dapat disamakan dengan sumbu tubuh tumbuhan. Pada umumnya, batang berbentuk panjang bulat seperti silinder atau dapat pula mempunyai bentuk yang lain. Batang selalu bertambah panjang di ujungnya, oleh sebab itu sering dikatakan bahwa batang mempunyai pertumbuhan yang tidak terbatas.
Batang juga merupakan bagian tubuh tumbuhan yang mudah kita lihat. Tapi, terkadang masih banyak orang yang tidak tahu secara benar mana bagian batang suatu tumbuhan berdasarkan struktur anatominya. Karena, bila kita lihat struktur dalamnya ternyata jaringan vaskular pada batang memiliki karakteristik yang berbeda dari struktur organ dalam bagian tubuh tumbuhan yang lain (Setjo.dkk, 2004: 280) Berdasarkan uraian tersebut, pada kesempatan kali ini penulis ingin menyusun makalah mengenai struktur anatomi tumbuhan, khususnya anatomi batang.

1.2 RUMUSAN MASALAH
1. Bagaimana struktur primer dan sekunder pada batang?
2. Bagaimana tipe stele pada batang?
3. Bagaimana anatomi batang dikotil?
4. Bagaimana anatomi batang monokotil?
5. Bagaimana terjadinya anomali pada batang?

1.3 TUJUAN
1. Mahasiswa dapat mengetahui struktur primer dan sekunder pada batang.
2. Mahasiswa dapat mengenali tipe stele pada batang.
3. Mahasiswa dapat menjelaskan mengenai anatomi batang dikotil.
4. Mahasiswa dapat mengetahui tentang anatomi batang monokotil.
5. Mahasiswa dapat mengetahui terjadinya anomali pada batang.

1.3 MANFAAT
1. Menambah wawasan mengenai batang tentang strukturnya, tipe, serta perbedaan anatomi pada batang dikotil dan batang monokotil.
2. Memberi pengetahuan mengenai sistem jaringan yang ada pada batang pada suatu tumbuhan.

BAB II
PEMBAHASAN

2.1 STRUKTUR PRIMER DAN STRUKTUR SEKUNDER BATANG
Bagian sumbu tumbuhan yang biasanya tegak ke atas dan berhubungan dengan udara serta membawa daun-daun dan struktur reproduktif disebut Batang. Batang terdiri atas buku dan ruas yang jelas dan memiliki perbedaan secara mendasar dengan akar dalam hal struktur vaskulernya. Perbedaan itu terutama terletak pada susunan xilem dan floem, pada akar untaian xilem dan floem primer terletak pada jejari yang berbeda, terpisah antara satu dengan yang lainnya; sedangkan pada batang untaian xilem dan floem terletak sebelah menyebelah pada jejari yang sama, yaitu kedua konjoin atau kolateral. Sistem yang ada di akar selalu eksark, sedangkan pada batang mungkin eksark juga, mesark, ataupun endark. Pada batang tumbuhan masa sekarang yang paling umum adalah tipe endark (Setjo, 2004: 280).
Pada pertumbuhan primer, prokambium terdiferensiasi dari promeristem dalam bentuk berkas rerpisah atau lebih mera[at sehingga tampak berkesinambungan. Pada berkas prokambium tersebut, xylem primer berdiferensiasi dari tepi dalam ke arah luar (endark) atau floem berdiferensiasi dari tepi luar kea rah dalam, sehingga seluruh berkas terdiferensiasi menjadi berkas kolateral dengan xylem dan floem primer. Sedangkan pada pertumbuhan sekunder, sebagian prokambium di antara floem, yalni yang terletak di antara floem dan xylem primer akan berdiferensiasi menjadi cambium pembuluh (Hidayat, 1995: 156).

2.1.1 Asal-usul Batang
Meristem batang pertama disusun selama perkembangan lembaga. Lembaga yang sudah berkembang penuh umumnya terdiri atas sebuah sumbu, yaitu sumbu hipokotil-akar. Sumbu ini pada ujung atasnya membawa satu atau lebih daunlembaga dan primodia puncak di atas buku kotiledon, sedangkan di ujung bawahya sumbu tersebut membawa primordia akar yang membawa/ ditutup dengan tudung akar.Radikula terdapat pada ujung bawah hipokotil dan pucuk lembaga terdapat di atas perlekatan daun lembaga. Pucuk lembaga tersusun dari sebuah sumbu yang membawa ruas dan belum terbentang dengan satu atau lebih primordia daun. Pucuk ini biasanya disebut plumula dan batangnya disebut epikotil. Sedangkan hipokotil adalah unit batang yang pertama suatu tumbuhan dan kotiledon adalah daun-daun yang pertama.
Selama perkecambahan biji, meristem ujung akar akan membentuk akar pertama, sedangkan meristem pucuk mengembangkan pucuk pertama melalui penambahan daun-daun, buku dan ruas terhadap sistem pucuk yang dibentuk pada lembaga. Batang-batang lateral biasanya lahir melalui perkembangan meristem apikal baru secara lateral pada mersitem terminal sumbu induk. Cabang-cabang liar berkembang pada batang dan akar melalui pembentukan meristem-meristem secara sekunder pada daerah-daerah perisikel, floem, dan kambium (Setjo, 2004:281).

2.1.2 Transisi Akar-Batang
Akar dan batang membuat suatu struktur berkesinambungan yang disebut sumbu tumbuhan. Berkas vaskuler berlanjut dari akar ke batang. Epidermis, korteks, endodermis, perisikel dan jaringan vaskuler skunder berlanjut secara langsung pada kedua organ itu, namun susunan berkas-berkas vaskuler primer cukup berbeda dalam kedua organ tersebut.Batang mempunyai berkas kolateral dengan xilem endark, sedangkan akar mempunyai berkas pengankut radial dengan xilem eksark. Karena itu, pasti ada suatu daerah tempat perubahan-perubahan ini terjadi dan kedua tipe jaringan vaskuler yang berbeda ini memelihara kesinambungannya. Perubahan posisi yang melibatkan pembalikan susunan dan pemutaran tali-tali xilem dari tipe eksark dan endark ditunjuk sebagai transisi vaskular, dan bagian sumbu tempat perubahan-perubahan ini terjadi disebut daerah transisi. Biasanya daerah ini cukup pendek. Perubahan ini dapat ditemukan secara berangsur atau mendadak di puncak akar lembaga atau pada bagian pangkal terbawah dari hipokotil, dekat pertengahannya, atau di bagian atas .
Derah transis bermacam-macam pada spesies yang berbeda namun dapat digolongkan menjadi 4 tipe. Tipe-tipe tersebut adalah sebagai berikut.

Tipe A
Pada Mirabilis, Fumaria, dan Dipsacus, dan tumbuhan lainnya setiap untaian xilem akar membelah radial di dalam cabang menggarpunya, cabang-cabang hasil menggarpunya tadi sementara melintas ke atas, berputar ke arah lateral, satu cabang ke kiri, dan satu cabang ke kanan, dan dalam waktu yang bersamaan sambil memutar 180 derajat, bergabung dengan floem disisi dalam. Sementara itu, floem tersebut tetap tak berubah dalam hal posisi dan orientasinya, berkas floem ini bersambung lurus dari akar ke dalam batang. Pada tipe ini, jumlah berkas pengangkutnya yang primer dibentuk dalam batang sebanyak jumlah untaian floem yang ada di akar.

Tipe B
Pada Cucurbita, Phaseolus, Acer, Trapaeolum dan beberapa tumbuhan lainnya, untaian xilem maupun floem bercabang menggarpu. Perlu dikemukaan di sini baik untaian xilem maupun untaian floem keduanya terbelah. Masing-masing cabang berayun ke lateral, demikian cabang xilem dan floem berlalu ke atas untuk bertemu dalam pasangan; sementara itu untaian xilem memutar 180 derajat sedangkan untaian floem tetap pada posisinya. Dengan cara ini maka jumlah berkas pengangkut yang terbentuk di batang menjadi dua kali jumlah untaian floem yang ada di akar. Tipe transisi ini lebih lazim dibanding dengan tipe A.

Tipe C
Pada Lathyrus, Mediacago, dan Phoenix, untaian xilem tidak bercabang menggarpu melainkan tetap melanjutkan jalur lurusnya ke dalam batang, namun untaian xilem ini memutar 180 derajat. Sebaliknya, untaian floem terbelah dan belahannya berayun lateral ke posisi xilem, bergabung dengan xilem pada posisi luar xilem. Pada tipe ini, seperti Tipe A, jumlah berkas pengangkut yang terbentuk du batang sebanyak jumlah untaian floem yang ada di akar.

Tipe D
Tipe keempat ini jarang ditemukan dan diketahui pada beberapa tumbuhan monokotil, misalnya Anemarrhena. Pada tipe D ini setengah jumlah untaian xilem terbelah menggarpu dan cabang-cabangnya beragam ke arah lateralnya untuk bergabung dengan untaian xilem lainnya yang tidak menggarpu yang berada di dekatnya, dan sementara itu untaian xilem tadi berputar 180 derajat. Sebaliknya, untaian floem tidak membelag menggarpu namun di pihak lain untaian floem ini menyatu secara berpasangan. Secara seremapak pula pada pasangan untaian floem yang menyatu ini bergabung dengan untaiann rangkap tiga xilem tersebut. Dengan cara ini maka setiap berkas pengangkut pada batang tersusun dari lima untaian yang bersatu, dan karena itu jumlah berkas pengangkut yang terbentuk di batang menjadi setengah dari jumlah untaian floem yang ada di akar.

Gmabar 2.1 Transisi Akar-Batang-Diagram yang menunjukkan 4 Tipe A. Tipe Funaria, B. Tipe Cucurbitae, C. Lathyrus, D. Anemmarrhena (Setjo, 2004)
Pada batang yang mempunyai floem dalam, cabang hasil belahan menggarpu untaian floem akan terpisah pada batasan di tempat mulainya akar berpindah menjadi batang. Cabang-cabang untaian floem ini berlalu ke arah dalam dan menempati di sebelah dalam untaian xilem baru sehingga terjadilah berkas pengangkut bikolateral. Pada beberapa akar cabang monokotil dibentuk untaian ini.
Tumbuhan berbiji dapat dibedakan menajdi dua kelompok, yaitu tumbuhan biji tertutup dan biji terbuka. Tumbuhan biji tertutup selanjunya dibagi menjadi dikotil dan monokotil. Pada irisan melintang batang dikotil dan tumbuhan biji terbuka berkas pengangkut teratur dalam lingkaran, sedangkan pada batang kebanyakan monokotil berkas pengangkutnua banyak dan tersebar (Setjo, 2004:283).

2.2 TIPE STELE
Sistem pembuluh berperan penting dalammemecahkan masalah-masalah fologenetik. Stele merupakan sistem jaringan primer yang terdiri dari satuan berkas pengangkut beserta jaringan dasar pendukungnya, baik tersusun sederhana atau secara kompleks.
Pada batang dikotil, stele tersusun atas perisikel, berkas pengangkut, serta empulur. Berkas pengangkut dipisahkan antara satu dengan lainnya oleh deretan sel-sel parenkim yang tersusun radial dan disebut jari-jari empulur, sedangkan pusat dari organ batang tersusun atas sel-sel parenkim dan disebut empulur. Pada monokotil, korteks dan empulur tidak dapat dibedakan dengan jelas sehingga disebut jaringan dasar saja. Berkas pengangkut bervariasi dalam ukuran dan susunannya. Serta letak floem dan xilem juga bervariasi.
Tipe stele dapat dibagi menjadi dua kelompok dasar, yaitu protostele, dengan sumbu xilem padat tanpa empulur, dikelilingi floem; dan sifonostele dengan xilem tidak padat, melainkan memiliki silinder parenkim di tengah .

1. Protostele
Tipe ini merupakan tipe primitif stele. Jaringan angkut berupa massa yang utuh dan bagian sentral xilem secara menyeluruh dilingkupi oleh berkas floem. Ada beberapa tipe protoste, yaitu:
a. Haplostele, merupakan tipe yang paling sederhana. Pada penampang melintang, xilem lebih kurang berbentuk lingkaran berada di pusat dan dikelilingi oleh floem, misalnya pada batang Selaginella dan rhynia,
b. Aktinostele, bagian xilem di tengah dengan tepi tidak rata, melainkan berombak sehingga berbentuk seperti bintang, misalnya pada batang Lycopodium,
c. Plekostele, merupakan tipe yang paling maju pada protostele. Pada bagian tengah berupa xilem yang berbelah menjadi sejumlah papan-papan dan silinder kecil uang sejajar satu sama lain, sedang floem ada dis sela-selanya, misalnya pada batang Lycopodium annotinum.

Gambar 2.2 Diagram 3 Dimensi Bermacam-macam Protostele. 1. Haplostele, 2. Aktinostele, 3. Plektostele, 4. Amfifolik, 5. Diktiostele, 6. Eklofik, 7. Eustele, 8. Ataktostele. (Setjo, 2004)

2. Sifonostele.
Tipe ini merupakan modifikasi protostele, karena adanya empulur di bagian tengah yang terdiri atas sel-sel parenkima. Sifonostele dibedakan berdasarkan kedudukan floem dan xilem menjadi:
a. Sifonostele ektifloik, empulur dikelilingi oleh xilem yang konsentris, dan xilem dikelilingi oleh floem yang konsentris, misal pada Selaginella.
b. Sifonostele amfifloik, dengan floem konsentris sebelah luar dan floem konsentris sebelah dalam dari silinder xilem, mengelilingi empulur, misal pada batang Adiantum.
c. Diktiostele, merupakan tipe sifonostele amfifolik dengan banyak jendela daun. Ikatan pembuluh terpisah dan mempunyai tipe konsentris amfikribal, secara individu ikatan pembuluh yang demikan disebut meristele. Meristele ini merupakan tipe stele pada daun.
d. Eustele, modifikasi sifonostele dimana berkas pengangkutnya kolateral atau bikolateral, umunya terletak di sebelah tepi empulur. Jendela daun dengan jaringan interfasikuler sukar dibedakan satu sama lain. Tipe stele ini dijumpai pada batang gymnosperma dan dikotil.
e. Staktostele, tipe stele ini dengan letak berkas pembuluh tersebar, umumnya terdapa pada batang monokotil. Tipe berkas pengangkutnya mungkin kolateral tertutup atau konsentris amfivasal (Setjo, 2004:285)

ANATOMI BATANG DIKOTIL
Pada batang dikotil muda ada tiga daerah yang dapat dibedakan, yaitu epidermis, korteks, dan stele.
1. Epidermis
Epidermis tersusun dari selapis sel dan merupakan lapis terluar batang. Epidermis mempunyai stomata dan menghasilkan berbagai tipe trikoma. Dinding sel luar sangat tebal dan banyak mengandung kutin. Sel-sel terluar rapat dan tidak ada ruang antar sel. Pada irisan melintang sel-sel tampak berbentuk hampir empat persegi panjang. Fungsi epidermis terutama dalam membatasi kecepatan proses transpirasi dan melindungi jaringam yang terletak di bawahnya dari kerusakan mekanik dan dari organisme yang menyebabkan penyakit.

2. Korteks
Korteks adalah daerah yang terletak langsung setelah epidermis. Lapisan terdalam korteks adalah endodermis, yang dikenal juga sebagai sarung tepung. Endodermis terdiri atas selapis sel yang mengelilingi stele dan mengandung banyak butir tepung. Seringkali pembelahan endodermis dengan jaringan sektarnya yang paling mudah ialah memlalui keberadaan butir-butir tepung tersebut. Bagian korteks yang berada di antara epidermis dan endodermis biasanya dibedakan menjadi dua daerah, yaitu zona sel-sel kolenkim yang di sebelah luar dan zona sel-sel parenkim yang berada di sebelah dalam.

Gambar 2.3 Bagan yang Menunjukkan Strktur Batang Dikotil
A. Melintang; B . membujur
3. Epidermis; 2. Korteks; 3. Endodermis; 4. Perisikel; 5. Floem primer; 6. Floem sekunder; 7. Kambium; 8. Xilem sekunder; 9. Xilem primer; 10. Empulur. (Setjo, 2004)
a. Kolenkim
Di sebelah dalam epidermis umumnya terdapat pita kolenkim. Sel-sel kolenkima ini adalah sel-sel parenkim yang termodifikasi dengan dinding-dinding selulosa yang menebal di sudut tempat pertemuan tiga atau lebih sel, demikian juga tipe pembelahan lainnya. Kolenkima hidup dan mengandung cukup protoplasma sehingga mirip dengan parenkima.
Fungsi utama kolenkima ialah untuk membantu sebagai penguat pada organ-organ sukulen yang tidak banyak mengembangkan jaringan berkayu, atau pada bagian-bagian tumbuhan berkayu yang masih muda dan lunak sebelum berkembang menjadi jaringan yang lebih kuat di tempat ini. Kolenkiam teristimewa cocok dalam memberikan kekuatan pada organ-organ yang sedang tumbuh dan muda karena bagian-bagian yang menebal pada dinding sel itu mempunyai kekerasan yang tinggi. Sementara itu, bagian dinding sel yang tipis memungkinkan untuk pertukaran zat antara sel yang satu dengan lainnya dan pertumbuhan sel. Sel-sel kolenkima pada batang kadang-kadang mengandung kloroplas dan melangsungkan fotosintesis.
b. Parenkima
Sel-sel parenkima biasanya teratur bentuknya, berbentuk membulat dengan dinding tipis dan tidak terlalu memanjang ke segala arah, sel hidup dan mengandung cukup protoplasma. Bilamana terdedah sinar, parenkima mengembangkan kloroplas dan disebul sel-sel klorenkima. Karena itu sel-sel klorenkima merupakan salah satu tipe khusus sel parenkima. Sel-sel parenkima dalam korteks batang begitu dekat dengan sinar sehingga sebagian atau semuanya mengembangkan kloroplas dan melakukan fotosintesis. Sel-sel parenkima yang bengkak akibat tekanan turgor sering membantu dalam menimbulkan kekauan suatu organ. Fungsi sel-sel parenkima ini penting dalam batang sukulen dan dalam bagian-bagian muda batang tumbuhan berkayu sebelum jarungan mekanik kuat berkembang. Sel-sel parenkima membantu pengangkutan air dan makanan dengan lambat. Terkait dengan korteks batang, jelaslah bahwa air yang diterima oleh kolenkima dan epidermis harus disalurkan melalui parenkima. Parenkima adalah jaringan penyimpan yang khusus pada tumbuhan.
c. Sklerenekima
Sel-sel sklerenkima terdapat dalam korteks beberapa batang. Ada dua ragam sel skelernkima dalam korteks ini, yaitu sel batu dan serabut skelernkima. Sel batu pendek atau berbangun tak teratur. Serabut skelernkima berupa sel mati, berdinding tebal dan panjang, dan berfungsi sebagai penguat. Sel-sel batu memberi kekerasan pada korteks. Skelerenkiam dapat dihasilkan oleh korteks. Pada beberapa tumbuhan air terdapat sel batu pada korteks, misalnya pada Nymphaea.
d. Endodermis
Lapis terdalam korteks adalah endodermis yang terdiri atas sel-sel memanjang bangun gendang yang tersusun rapat, tanpa ruang antar sel. Biasanya sel endodermis mengandung butir tepung sehingga endodermis sering disebut sebagai sarung tepung.

4. Stele
Bagian batang yang terletak di sebelah dalam korteks disebut stele. Stele terdiri atas tiga daerah pokok, yaitu perisikel, daerah berkas vaskular, dan empulur.
a. Perisikel
Daerah di antara berkas vaskular dan korteks disebut perisikel. Umumnya tersusun atas sel-sel parenkima dan sklerenkima, namun demikian sel-sel sklerenkima mungkin tidak ditemukan. Sklerenkima dapat dijumpai dalam susunan sebagai kelompok-kelompok yang terpisah atau sebagai lingkaran tak terputus di bagian pinggir luar pada perisikel, yang membentuk garis batas yang tajam antara stele dan korteks. Sel-sel sklerenkima pada perisikel seperti sel-sel sklerenkima lainnya, yaitu berupa sel mati berdinding tebal dan panjang uang berperan sebagai penguat.


b. Berkas vaskular
Berkas pengangkut pada batang dikotil seperti tampak pada irisan melintang, tertata dalam bentuk garis besarnya sebagai lingkaran yang putus-putus. Setiap berkas vaskular terdiri atas tiga bagian, yaitu xilem, floem, dan kambium. Bagian terdekat dengan pusat batang berisi sel-sel berdinding tebal dan dikenal sebagai xilem. Bagian tepi luar berkas tersebut tersusun dari sel-sel berdinding tipis yang disebut floem. Xilem dan floem dipisahkan oleh lapisan kambium yang tersusun dari sel-sel meristematik.
Melalui pembelahan sel, kambium menambah ukuran berkas vaskular dengan cara pembentukan sel-sel xilem pada sis dalam dan sel-sel floem pada sisi luar kambium. Pada beberapa batang, berkas-berkas vaskuler terpisah dan melintas sepanjang ruas. Pada batang yang lain, berkas pengangkut kurang lebih menyatu dan membentuk silinder yang bermedula. Berikut ini merupakan pembagian berkas vaskuler, yaitu:
1. Xilem
Xilem yang dibentuk sebelum aktivitas kambium mulai menghasilkan sel-sel xilem dan floem yang disebut xilem primer. Xilem primer tersusun dari dua bagian yaitu protoxilem yang merupakan xilem yang dibentuk pertama terdekat dengan pusat batang dan metaxilem yaitu bagian yang lebih tepi pada xilem primer. Xilem tersusun dari tiga tipe sel yang berbeda, yaitu sel-sel trakeal yang meliputi trakeida dan trakea, serabut kayu serta parenkima kayu.
Trakeida adalah sel mati memanjang dengan dinding yang tebal dibeberapa tempat lain dan tipis di tempat lainnya. Dinding trakeida sangat tipis sehingga trakeida berfungsi sebagai sel pengangkut dan sel penguat.
Trakea tersusun dari deretan sel-sel trakeal dan hubungan antara ruas sel trakeal yang satu dengan sel trakeal yang lainnya melalui perforasi pada dinding ujung sel. Sebagian atau seluruhnya dari dinding ujung sel pada trakea akan hilang atau lenyap sama sekali. Trakea memiliki diameter lebih besar daripada trakeida. Trakea membentuk pembuluh yang panjang, oleh karena itu trakea menjadi unsur pengangkut air yang utama pada batang dikotil.
Berdasarkan cara penebalan dinding selnya, sel-sel trakea dibedakan menjadi beberapa tipe. Sel trakeal cincin benebalannya berbentuk cincin, sedangkan sel trakeal spiral berpenebalan spiral. Pada sel trakeal bernoktah mempunyai penebalan dinding yang merata kecuali di tempat-tempat yang tipis dalam bentuk noktah. Apabila penebalan dinding menyerupai anak tangga maka trakea tersebut disebut skalariform. Protoxilem umumnya tersusun dari trakea cincin dan spiral serta parenkima, sedangkan, unsur-unsur trakea xilem adalah trakea bernoktah.
Serabut kayu adalah sel mati berujung runcing, ramping dan panjang dengan dinding sangat tebal namun bernoktah kecil dalam jumlah sedikit. Serabut kayu berfungsi sebagai sel penguat. Trakeida yang memiliki struktur yang mendekati serabut kayu disebut trakeida serabut.sel-sel parenkima dalam xilem disebut parenkima kayu yang memiliki fungsi utama untuk penyimpanan makanan.

2. Floem
Floem primer batang dikotil terdiri dari tiga tipe sel, yaitu buluh tapis, sel pengiring dan parenkima floem. Buluh tapis tersusun dari sel-sel memanjang berdinding tipis yang teratur dalam deret vertikal. Sel-sel buluh tapis berurutan disatukan melalui lubang-lubang kecil pada dinding melintangnya. Daerah pada dinding bentuk tapis yang memiliki lubang-lubung kecil itu disebut lempeng tapis. Pada buluh tapis yang dewasa tidak berinti. Buluh tapis berfungsi terutama untuk pengangkutan makanan.
Sel pengiring adalah sel-sel kecil yang melekat pada buluh tapis. Sel pengiring bersaudara dengan sel buluh tapis karena kedua tipe sel ini berasal dari hasil pembelahan satu sel induk. Floem mengandung sel parenkima yang strukturnya sama dengan sel-sel parenkima lainnya. Parenkima tidak dikenal sebagai parenkima floem.

3. Kambium
Selapis sel-sel meristematis yang terletak diantara xilem dan floem disebut kambium. Kambium terdiri atas satu lapis sel yang melalui pembelahannya ke arah pusat batang menghasilkan sel-sel xilem dan yang ke arah tepi batang menghasilkan sel-sel floem. Pertama kali kambium hanya terbatas pada berkas vaskuler, tetapi kemudian sel-sel parenkima jejari empulur yang terletak di tepi-tepi kambium dalam berkas sel tadi akan membelah dan membentuk lapisan kambium yang kemudian bertemu setelah melintasi jejari empulur dam kambium ini berhubungan dengan kambium yang berada di dalam berkas vaskuler, dengan demikian kambium menjadi silinder yang bersambungan.

Gambar 2.4 perbandingan Struktur Batang Dikotil (A) dan Monokotil (B)
A. Penampangan melintang batang Helianthus annus
1. Trikoma; 2. Epidermis; 3. Kolenkima; 4. Parenkima; 5. Endodermis; 6. Sklerenkima; 7. Floem; 8. Kambium; 9. Metaxilem; 10. Parenkima kayu; 11. korteks
B. Penampangan melintang batang jagung
1. Epidermis; 2. Sklerenkima; 3. Berkas pengangkut; 4. Parenkima; 5. Sklerenkima; 6. Floem rusak; 7. Floem; 8. Metaxilem; 9. Protofloem; 10. Ruang reksigen; 11. Sklerenkima (Setjo, 2004)
4. Jejari Empulur
Berkas-berkas vaskuler dipisahkan antara berkas satu dengan berkas lainnya oleh deretan sel-sel parenkima secara radial yang disebut jejari empulur. Sel-sel jejari empulur biasanya memanjang pada arah radial.fungsi utama jejari empulur yaitu untuk pengangkutan makanan dan air secara radial dalam batang dan untuk penyimpanan makanan.

5. Empulur
Pada tumbuhan dikotil pusat batang tersusun dari sel-sel parenkima berdinding tipis dan disebut empulur. Sel-sel empulur memiliki ruas antar sel yang jelas (Setjo, 2004:294).

2.4 ANATOMI BATANG MONOKOTIL
Batang monokotil pada dasarnya sama dengan batang tumbuhan dikotil, yaitu memiliki epidermis, korteks dan stele. Korteks pada batang monokotil mungkin berkembang baik sehingga dapat dibedakan dengan jelas dengan stele atau mungkin cukup sempit dan tidak jelas. Dalam hal struktur dan susunan berkas vaskuler batang monokotil berbeda secara jelas dengan yang ada pada batang dikotil.
1. Stele
Berkas vaskuler batang monokotil tidak teratur dalam suatu silinder seperti yang ada pada batang dikotil. Letak berkas vaskuler biasanya tersebar di seluruh stele termasuk empulur., sehingga tidak ada perbedaan antara empulur dan jejari empulur. Kadang-kadang di pusat stele tidak terdapat berkas vaskuler dan ditempati sel-sel parenkima yang kemudian mengiring dan menghilang pada tingkat awal perkembangannya sehingga batang menjadi kosong dipusatnya seperti yang terdapat pada kebanyakan rerumputan.

2. Berkas Vaskuler
Berkas vaskuler batang monokotil seperti yang ada pada batang dikotil terdiri atas xilem ke arah pusat stele dan floem ke arah tepi. Berkas vaskuler batang monokotil tidak mempunyai lapisan kambium. Hal ini menunjukkan bahwa pada tumbuhan monokotil umumnya tidak mengalami penebalan sekunder. Setiap berkas vaskuler dikelilingi oleh selubung yang terdiri atas sel-sel sklerenkima (seludang sklerenkima) yang disebut selubung berkas pengangkut. Selubung ini berkembang dengan baik terutama pada sisi-sisi ke arah pusat dan yang ke arah tepi batang. Floem terutama terdiri atas buluh tapis dan sel pengiring, sedangkan xilem terdiri atas trakea dan parenkima kayu.
Bentuk anatomi batang monokotil yang khas dan mencolok ialah sebagai berikut :
a) Berkas vaskuler banyak
b) Stele terpecah-pecah menjadi berkas-berkas. Berkas vaskuler tersebar dalam jaringan dasar sumbu.
c) Tidak memiliki endodermis. Korteks, perisikel dan empulur tidak terdiferensiasi karena kehadiran berkas-berkas vaskuler yang tersebar di seluruh sumbu.
d) Tipe berkas vaskuler ialah kolateral tertutup. Pertumbuhan sekunder tipe yang umum tidak ada, tetapi berkas-berkas aktivitas kambium di alam, berkas mungkin ada pada tubuh tumbuhan.
e) Berkas lacak daun banyak, lacak daun pada saat masuk batang menusuk dalam. Lacak median menusuk lebih dalam dibanding lacak lateral.
f) Setiap berkas pengangkut dibungkus oleh selubung sklerenkimatis berkembang baik.
g) Berkas vaskuler biasanya berbentuk oval.
h) Floem hanya tersusun dari buluh tapis dan sel pengiring.
i) Empulur tidak dapat ditentukan.
j) Biasanya memiliki hipodermis yang sklerenkimatis.
k) Biasanya tidak ada trikoma (Setjo, 2004:296).

2.5 PERTUMBUHAN SEKUNDER BATANG DIKOTIL
Tubuh primer tumbuhan berkenbang dari meristem apikal. Pada tumbuhan monokotil dan tumbuhan paku, tubuh tumbuhan primer telah terbentuk lengkap dan tidak mengalami pertumbuhan menebal akibat aktivitas kambium. Sebaliknya, jaringan permanen primer pada tumbuhan dikotil membuat bagian-bagian fundamental tumbuhan dan pertumbuhan berikutnya dilaksanakan melalui aktivitas kambium yang disebut pertumbuhan sekunder. Jaringan yang terbentuk saat pertumbuhan sekunder disebut jaringan sekunder. Jaringan sekunder terdiri dari dua tipe, yaitu jaringan vaskuler yang berkembang dari kambium dan jaringan gabus serta feloderma yang dibentuk oleh felogen atau kambium gabus.
Pada batang dikotil yang khusus, pertumbuhan sekunder barawal di daerah intrastele dan daerah ekstrastele. Prosesnya sebagai berikut :
1. Kambium
Berkas vaskuler batang dikotil biasanya kolateral terbuka dan tersusun di dalam lingkaran. Berkas vaskuler tersebut mengandung selapis sel kambium yang memisahkan xilem dari floem yang disebut kambium fasikuler, yaitu kambium berada di dalam berkas vaskuler (fascicle = berkas). Pada saat xilem primer dan primer terdeferensiasi pertama kali tidak ada kambium yang melintasi jejari empulur untuk menghubungkan tepi-tepi kambium fasikuler. Setelah diferensiasi pertama dan floem pertama berlangsung, sel-sel jejari empulur yang terletak di tepi-tepi kambium fasikuler segera membelah dan membentuk selapis kambium melintasi jejari empulur. Kambiun yang baru terbentuk ini berhubungan dengan kambium fasikuler yang berada di dalam berkas vaskuler, dengan demikian terbentuklah lingkaran kambium penuh. Pita kambium yang baru terbentuk tadi terletak di antara berkas vaskuler yang berdekatan disebut kambium interfasikuler, yaitu kambium di antara dua berkas vaskular.
Lapisan kambium pada dasarnya terdiri atas satu lapis sel. Sel-sel ini membelah dengan bidang belahan sejajar dengan epidermis. Setiap kali sel kambium membelah menjadi dua, salah satu sel anak tetap meristematis, sedangkan sel anak lainnya berdiferensiasi menjadi jaringan permanen. Jika jaringan yang berdiferensiasi itu dekat xilem maka sel itu akan membentuk xilem, sedangkan jika sel yang berdiferensiasi itu dekat dengan floem maka sel tersebut akan menjadi floem. Xilem dibentuk ke arah sebelah dalam kambium, sedangkan floem ke arah luar kambium. Sel kambium akan terus membelah dan menghasilkan jaringan sekunder di kedua sisinya. Dengan cara ini, sel-sel baru ditambahkan pada xilem dan floem dan ukuran dari berkas vaskuler akan meningkat. Sementara terjadi pergiliran dalam penghasilan sel-sel xilem dan floem dari sel kambium, lebih banyak sel-sel yang terbentuk pada sisi xilem dibandingkan pada sisi floem. Sel-sel yang dibentuk dari kambium pada daerah jejari empulur menjadi sel-sel jejari empulur. Seiring dengan meningkatnya aktivitas kambium maka panjang jejari empulur tumbuh sepadan.
Pembentukan sel-sel baru dari kambium yang mengakibatkan pembesaran batang dikenal sebagai penebalan sekunder. Pembentukan sel-sel baru dalam penebalan sekunder berlanjut sepanjang hidup tumbuhan. Dengan cara inilah badan pohon terus menerus bertambah diameternya. Kambium tetap aktif dalam jangka waktu yang panjang.

2. Xilem sekunder
Lingkaran kambium melepas sel-sel baru pada sisi dalamnya yang berangsur mengalami modifikasi menjadi unsur-unsur xilem yang disenut xilem sekunder. Jaringan ini mempunyai banyak fungsi penting seperti pengangkutan air, nutrien dan penguat. Xilem sekunder pada pohon mempunyai arti ekonomis yang tinggi karena dapat dimanfaatkan sebagai bahan bangunan dan kayu perdagangan.
Xilem sekunder terdiri atas satu massa sel-sel berdinding tebal yang rapi tersusun sedemikian rupa dan membentuk dua sistem, yaitu sistem longitudinal dan sistem horizontal. Sistem longitudinal terdiri atas sel-sel memanjang yang tumpang tindih dan saling mengunci yaitu trakeida, serabut dan unsur-unsur trakea serta deretan longitudinal sel-sel parenkima. Semua sel ini mempunyai sumbu panjang yang sejajar dengan sumbu panjang organ yang ditempatinya.

Gambar 2.5 Pertumbuhan Penebalan Sekunder, A-D Diagram yang menunjukkan pertumbuhan sekunder batang dikotil sampai umur 4 tahun (Setjo, 2004)
a. Jejari Xilem
Jejari xilem atau jejari kayu meluas secara radial dalam xilem sekunder. Bagian ini berbentuk tali atau pita yang berasal dari inisial jejari. Jejari xilem berjalan seperti pita pada floem sekunder menempus kambium, membentuk sistem penyalur yang berkesinambungan. Semua jejari pembuluh angkut bermula dari kambium, sekali dibentuk maka bertambah panjang tanpa batas oleh kambium. Jejari tersebut dikenal dengan istilah jejari medular atau jejari empulur. Pada dasarnya bagian tersebut mempunyai kemiripan sifat parenkimatis dengan jejari empulur batang dikotil herba. Jejari radial ini lebih baik disebut dengan jejari vaskular. Oleh karena itu, jejari ini merupakan bagian jaringan vaskular sebagian xilem dan floem.
Jejari xilem melintasi xilem sekunser dan menghasilkan hubungan dengan sel hidup yang terdapat dalam jaringan angkut. Pada kayu Gymnospermae yang tidak mempunyai parenkima kayu, setiap trakeida saling berhubungan satu sama lain membentuk satu jejari. Buluh juga meluas ke arah vertikal bergabung dengan beberapa jejari. Pada batang tumbuhan herba seperti Ranuncuius yang berkas pengangkutnya dipisahkan oleh baji parenkima. Sedangkan, dalam tumbuhan merambat seperti Clematis yang berkas pengangkutnya dipisahkan oleh pita parenkima sekunder tidak ditemukan jejari pembuluh angkut. Jejari xilem selain membantu pertukaran gas juga membantu penyaluran air dan bahan makanan dari floem ke kambium dan parenkima xilem.

b. Lingkaran Tahun atau Lingkaran Pertumbuhan
Xilem sekunder dalam batang tumbuhan menahun biasanya terdiri atas lapisan konsentris yang menunjukkan pertambahan musim. Pada penampang melintang sumbu lapisan ini tampak seperti lingkaran yang dinamakan lingkaran tahun atau lingkaran pertumbuhan. Istilah lingkaran tahun karena pada tumbuhan berkayu yang hidup di daerah sedang dan tropis mempunyai pergantian pertumbuhan tahunan dan periode dormansi. Setiap lapisan menunjukkan pertumbuhan satu tahun. Lebar lingkaran pertumbuhan sangat bervariasi tergantung kecepatan pertumbuhan dari pohon. Musim pertumbuhan yang tidak menguntungkan menghasilkan lingkaran tahun yang sempit dan musin pertumbuhan yang menguntungkan menghasilkan lingkaran yang lebar. Lingkaran tahun atau pertumbuhan merupakan sifat khusus dari tumbuhan berkayu yang hidup di iklim sedang. Lingkaran semacam ini memiliki perkembangan yang lemah pada bentuk trofil kecuali jika ada perbatasan pertukaran iklim seperti perbedaan kelembapan dan suhu. Batang tumbuhan herba yang hanya berumur satu tahunan (anual) hanya menunjukkan satu lapisan. Sedangkan yang berumur dua tahun (bianual) menunjukkan dua lapisan.
Pada daerah yang memiliki musim dingin, aktivitas kambium hanya berlangsung selama musim semi dan musim panas. Oleh karena itu, memberikan pertambahan diameter karena terjadi pertumbuhan pada tumbuhan berkayu. Kayu yang berasal dari satu musim sangat berbeda dengan musim berikutnya. Pada musim semi dan panas kambium lebih aktif dan membentuk sejumlah besar buluh di dalam ruang yang luas. Seperti halnya, jumlah daun juga bertambah pada musim semi. Penambahan buluh diperlukan untuk transport cairan yang pada saat itu untuk memberi makan daun yang bertambah jumlahnya. Pada musim dingin dab gugur, terjadi pengurangan kegunaan buluh untuk transport cairan, cambium kurang aktif danmemberikan pertambahan buluh noktah yang sempit, trakeida, dan serabut kayu. Kayu yang berkembang pada musim panas atau semi disebut kayu semi atau muda, dan kayu yang dibentuk pada musim dingin atau gugur dikenal sebagai kayu gugur atau kayu tua (akhir). Meskipun begitu, garis pemisah antara kayu tua pada tahun yang satu dengan kayu muda tahun berikutnya sangat nyata. Oleh karena itu, suatu lingkaran tahun terdiri atas dua bagian lapisan dalam kayu muda, dan lapisan luar, kayu tua.

c. Tilosis
Pada beberapa tumbuhan, dinding buluh xylem menghasilkan suatu tonjolan mirip balon ke dalam lumen buluhnya, yang disebut tilosis. Umumnya struktur ini dibentuk dalam xylem sekunder, tetapi mungkin juga terjadi pada buluh xylem primer. Tilosis dibentuk oleh pembengkakan membran noktah dari noktah setengah halaman yang ada di anatara sel parenkima, sel buluh, atau trakeid. Jumlahnya biasanya cukup banyak, rongga buluh hampir tertutup. Nukleus sel parenkima xilem bersama sitoplasma masuk ke dalam pertumbuhan yang mirip balon tersebut. Membran noktah yang halus membentuk tilosis ke dalam ruang lumennya. Pada tilosis yang sudah berkembang penuh, kadang-kadang ditemukan butir amilum, gom resin, dan substansi lain tetapi sangat jarang. Dinding tilosis mungkin tetap tipis dan seperti membran atau sangat jarang menjadi tebal bahkan berlignin.
Tilosis mungkin tetap sangat kecil atau cukup besar ukurannya pada kasus tertentu. Tilosis mungkin berjumlah satu atau berjumlah sedikit (seperti pada Populus) dalam sel tunggal atau beberapa (seperti pada pohon kayu putih) dan beberapa mengisi seluruh sel. Tilosis biasanya ditemukan pada beberapa suku Angiospermae.
Secara normal, tilosis berkembang dalam kayu yang keras pada Angiospermae dan memblok lumen buluh, oleh karena itu menambah kemampuan kayu untuk bertahan lama. Tilosis juga terjadi dalam buluh Coleus, Cucurbita, Convolvulus, Lumex, dan Asarum. Tilosis mencegah laju masuknya air, udara, dan jamur dengan memblok lumen buluh. Tilosis juga dikatakan berfungsi untuk melanjutkan pembelahan dalam beberapa tumbuhan dan membentuk jaringan multiseluler, yang mengisi lumen secara rapat, seperti pada Robinia dan Maclura. Tilosis karakteristik pada species tertentu, dan selalu tidak terdapat pada yang lain. Pada beberapa tumbuhan, perkembangan tilosis berlangsung jika luka. Tilosis mungkin ada di bagian dalam lacak daun sesudah daun gugur, yang demikian ini jarang terjadi, tilosis ini mempunyai bentuk dan ukuran yang tidak teratur.
Pada kayu konifer, juga ditemukan penutupan ruang saluran resin yang disebabkan oleh pembengkakan sel epitel. Sel yang membengkak ini biasanya dikenal dengan tilosoid.

Gambar 2.6 Irisan Melintang Pembuluh Robinia pseudacacaia Memperlihatkan Tilosis, 2. Irisan Longitudinal Pembuluh Vilti vinifera yang Menunjukkan Perkembangan Tilosis dari Sel-sel Parenkima di dekatnya (Setjo, 2004)
d. Kayu Lunak dan Kayu Keras
Di bagian luar pepohonan yang tua terdiri atas elemn xilem yang baru saja dibentuk yaitu kayu lunak atau alburnum. Bagian ini berwarna muda dan mengandung sel hidup yang juga berasosiasi dengan buluh dan serabut. Bagian batang ini menunjukkan aktivitas fisiologis, seperti penyaluran air dan nutrisi, menimbun makana dan sebagainya.
Daerah tengah dari pepohonan tua, yang dibentuk lebih awal, diisi oleh tanin, resin, gom, dan bahan lain yang membuat keras dan tahan lama, disebut kayu keras atau duramen. Bagian ini tampak hitam karena adanya berbagai bahan di dalamnya. Buluh biasanya tetap tersumbat tilosis. Fungsi dari kayu keras (klika) tidak lama sebagai penyalur, ia hanya memberikan penunjnag mekanik terhadap batang.

Gambar 2.7 Penampang Melintang Batang Dikotil Tua (Setjo, 2004)

Kayu lunak berubah menjadi kayu keras secara bertahap, sampai terjadi sejumlah transformasi, semua sel hidup kehilangan protoplas, kandungan air dalam dinding sel berkurang, bahan makanan ditarik dari sel hidup, seringkali dibentuk tilosis yang memblok buluh, dinding parenkim menjadi berlignin, dalam sel berkembang minyak, gom, tanin, resin, dan bahan lain.
Pada tumbuhan tertentu sebagai contoh, Ulmus dan Malus pumila, kayu kerasnya tetap jenuh dengan air,. Pada tumbuhan lain, seperti Fraxinus, kayu kerasnya mungkin menjadi sangat kering. Minyak, resin, dan bahan warna menembus dinding, dan gom serta resin mungkin mengisi lumen sel. Pada Diospyros dan Swietenia, ruang selnya berisi bahan semacam gom yang berwarna gelap. Warna dari kayu keras biasanya akibat dari zat-zat tersebut. Biasanya kayu keras berwarna lebih gelap dibanding kayu lunak, tetapi pada beberapa genus seperti Betula, Pepulus,Picia, Agathis, kayu kerasnya hampir tidak lebih gelap dibandingkan kayu lunaknya.
Perbandingan kayu lunak dengan kayu keras sangat bervariasi pada spesies yang berbeda. Beberapa pepohonan tidak jelas diferensiasi kayu kerasnya (misalnya Populus, Salix, Picea, Abies), yang lain mempunyai gelam yang tipis (Robina, morus, Taxus,), dan yang lain lagi mempunyai gelam yang tebal (Acer, Fraximus, Fagus).
Dari sudut pandang ekonomi, kayu keras (klika) lebih berguna daripada gelam. Klika, seperti kayu-kayuan, lebih tahan lama dibandingkan gelam, karena adanya pengurangan bahan makanan yang tersedia untuk patogen, disebabkan tidak adanya protoplasma dan pati. Pembentukan resin, minyak, dan tanin, serta pemblokiran buluh oleh tilosis dan gom membuat kayu tidak mudah diserang organisme perusak. Hematoxilin didapatkan dari klika Haematoxylon campechianum. Oleh karena tidak adanya resin, gom, dan bahan pewarna, gelam lebih disukai untuk kayu bubuk dan untuk kayu yang diimpregnasi dengan pengawet.

3. Floem Sekunder
Sel kambium membelah tangensial dan membentuk elemen floem ke arah luarnya. Secara normal jumlah floem sekunder lebih sedikit dibandingkan dengan xilem sekunder. Pada kebanyakan dikotil, umumnya floem primer menjadi tertekan dan tidak berfungsi dan floem sekunder menunjukkan aktivitas fisiologi untuk waktu yang cukup panjang.

Gambar 2.8 Floem Sekunder Penampang Melintang Batang Vitis vinifera (Setjo, 2004)

Jaringan kompleks ini dibuat dari beberapa tipe sel yang biasanya berasal dari kambium. Sel-sel ini sangan mirip dengan sel folem primer, tetapi floem sekunder mempunyai sel yang susunannya lebih teratur berderet ke arah radial. Buluh tapis lebih banyak jumlahnya dan berdinding lebih tebal. Elemen floem sekunder adalah buluh tapis, sel pengiring, parenkim floem, dan sel jejari floem. Kadang-kadang juga ditemuan sklerenkima. Adanya buluh tapis merupakan ciri khas Angiospermae, tetapit tidak ditemukan pada Gymnospermae. Pada gymnospermae adasel tapis. Sel pengiring tidak ditemukan pada gymnospermae, tetapi mungkin ada pada semua tipe Angiospermae. Sel pengiring biasanya ditemukan berdampingan dengan buluh tapis. Parenkim floem juga ditemukan di dalam xilem sekunder semua tumbuhan kecuali yang masih primitif. Parenkim floem dibentuk langsung dari sel induk parenkim, yang dibentuk dari sel kambium.
Sklerenkima juga ditemukan pada floem sekunder beberapa tumbuhan. Biasanya serabut berupa pita tangensial. Pada tumbuhan tertentu yang mempunyai kuli (gabus) yang keras atau kaku, serabut menyususn sebagian besar floem sekunder dan mengelilingi jaringan lunak.
Buluh tapis merupakan jajaran elemen buluh tapis yang menempel ujung-ujungnya dengan daerah taposan tertentu yang lebih khusus satu sama lain. Buluh tapis floem sekunder dikotil berbagai macam tipenya, dipandang dari bentuk dan asal dari dinding ujung dan sisinya. Pada beberapa spesies berkayu, (seperti Carya cordiformis) ujung dinding elemen buluh tapis yang miring seringkali meluas kurang lebih sampai setengah panjang elemen. Dinding yang miring ini mempunyai beberapa daerah yang secara bersama-sama membentuk lempeng tapis. Tipe yang lain sebagai contoh lempeng tapis sederhana ditemukan pada Robinia, Macluna, dan beberapa spesies Ulmus. Di sini dinding terminal elemen buluh tapis melintang dan di situ ada satu daerah tapisan tunggal.
Pada kebanyakan spesies, elemen buluh tapis dari floem sekunder mempunyai lempeng tapis sederhana. Pada beberapa spesies, adanya salah satu bentuk sklerenkima atau yang lain dalam floem sekunder merupakan ciri khusus. Serabut seringkali terjadi dalam bentuk pita tangensial yang nyata (seperti pada Liliodendron dan Populus). Pada Cephalanthus, ditemukan serabut tunggal, tetapi pada Carya cordiformis, serabut meliputi sebagian besar floem sekunder dan mengelilingi sekelompok jaringan lunak. Semua kondisi tersebut sudah dilaporkan pada. Gymnospermae. Floem Pinus strobus tidak memiliki sklerenkima, pita tangensial serabut yang subur ada pada Juniperus, dan masa sklereida yang besar ada pada Tsuga. Di dalam Thuya occidentalis, serabut tersusun dalam satu deretan sel tapis dan parenkima floem.
Pada Platanus dan Fagus di dalam floemnya hanya ditemukan sklereida yang merupakan salah satu bentuk sklerenkima. Sklereida ditemukan berlimpah pada floem yang tidak menyalurkan makanan, tetapi hidup dan tua pada tumbuhuan berkayu.

a. Jejari Floem
Jejari floem biasanya terdapat pada jaringan angkut yang dikembangkan oleh kambium. Jejari pembuluh dibentuk dalam kambium dan berkembang pada sisi lainnya dengan xilem dan floem sebagai bagiannya. Lebar jejari floem mungkin satu sampai beberapa sel. Secara normal jejari floem merata lebarnya di seluruh panjangnya. Ukuran jejari mungkin bertambah lebar ke araha luar, pertambahan ini disebabkan penggandaan sel atau ukuran sel bertambah besar ke arah luar jejari. Jejari floem mungkin satu lebarnya (seperti pada Castanea dan Salix), dua atau tiga sel pada Malus pumila) atau beberapa sel (pada Robinia dan Liliodendron), tetapi pada pepohonan ada dua tipe jejari floem, satu sangat luas dan yang lain hanya satu deret.
Pada umumnya sel jejari floem pada tumbuhan berkayu tampak pada penampang melintang, memanjang radial dan rektanguler. Pada tumbuhan herba biasanya sel jejari bebrbentuk bulat. Pada Cephalanthus, Agrimonia, dan Potentilla, sel jejari parenkimatis dengan protoplasma yang aktif, tetapi setelah mereka tua menjadi sklereida.
Tipe berkas khusus sel jejari dikenal sebagai sel albuminous ditemukan pada Gymnospermae. Sel albuminous ditemukan pada ujung atas dan bawah jejari floem. Sel albuminous berbeda secara struktural dan fungsional dengan sel jari-jari yang biasa. Sel albuminous bergabung langsung dengan sel tapis melalui lempeng tapis dan tidak mengandung pati dan diameter vertikalnya lebih besar dari sel jejari yang normal. Sel-sel tersebut memelihara protoplasnya selama sel tapis yang ditempeli berfungsi. Diduga sel albuminous berfungsi seperti sel pengiring pada Angiospermae.

b. Lingkaran Musim dalam Floem Sekunder
Jaringan floem sekunder biasanya tersusun dalam pita tangensial yang nyata. Lapisan jaringan ini kelihatan mempunyai lingkaran tahun, tetapi lingkaran yang mirip pita ini tidak memilki batas musim tertentu seperti pada xilem sekunder, karena di situ tidak ada batas yang jelas antara sel floem yang dibentuk pada awal dan akhir pertumbuhan. Pembentukan pita sklerenkima musiman mungkin ada, tetapi tidak konstan sifatnya. Pada tumbuhan tropika lapisan floem dan xilem baru dibentuk setiap periode pertumbuhan baru.

c. Manfaat Ekonomi
Floem sekunder berbagai pepohonan dan semak dari Malvaceae, Tiliaceae, Moraceae menyediakan serabut halus (bast fibers) untuk keperluan ekonomi. Kain ”tapa” yang berasal dari kepulauan Pasifik terutama terbuat dari serabut floem. Tanin yang diperoleh dari floem sekunder berbagai tumbuhan digunakan untuk penyediaan bumbu dan obat-obatan. Saluran sekretorik yang berlimpah ditemukan pada floem sekunder dan sel resinnya mempunyai nilai ekonomi seperti karet yang didapat dari lateks Hevea brasliensis dan resin dari berbagai Gymnospermae(Setjo, 2004:307) .

2.6 PERTUMBUHAN SEKUNDER TUMBUHAN MONOKOTIL
Umumnya berkas vaskular tumbuhan monokotil tidak mempunyai kambium, dan karena itu tidak mengalami pertumbuhan sekunder. Akan tetapi pertumbuhan sekunder terjadi pada beberapa tumbuhan monokotil (misal Dracaena, Yucca, Sansivieria, Xanthorrhoea). Pada tumbuhan tersebut pertumbuhan sekunder terjadi melalui penambahan silinder berkas-berkas baru yang terbenam dalam jaringan yang kurang terspesialisasi. Di sini lapisan kambium dibentuk dari parenkima meristematik pada perisikel atau pada sel-sel korteks terdalam. Pada akar beberapa tumbuhan, kambium tipe ini timbul pada endodermis. Inisial kambium ini mungkin poligonal, empat persegi panjang atau fusiform tergantung pada jenis tumbuhannya. Inisia tersebut terdapat dalam deretan-deretan yang membentuk barisan kambium (Setjo, 2004:307).

PERBEDAAN BATANG DIKOTIL DAN MONOKOTIL
Antara batang tumbuhan dikotil dan monokotil dapat ditemukan perbedaan-perbedaan sebagai berikut:

Tabel 2.1 Perbedaan Struktur Batang Dikotil dan Monokotil
Bagian Batang Dikotil Batang Monokotil
Hipodermis
Korteks


Endodermis
Perisikel
Jari-jari empulur

Silinder pusat

Berkas pengangkut Kolenkima
Beberapa lapisan parenkima


Lapisan sel rapi bergelombang
Parenkima dan sklerenkima
Deretan parenkima di antara berkas vaskular.
Silinder sentral terdiri atas parenkima.
a. Kolateral terbuka atau bikolateral
b. Tersusun dalam lingkaran.
c. Ukuran seragam.
d. Ada parenkima floem.
e. Berbentuk bagi.
f. Tak ada sarung berkas vaskular. Sklerenkima
Parenkima bersinambungan sampai bagian pusat. Biasanya disebut jaringan dasar.
-
Tidak terdiferensiasi
-

-

a. Kolateral tertutup.

b. Tersebar.
c. Lebih tengah lebih besar.
d. Tak ada parenkima floem.
e. Jorong (oval).
f. Sarung berkas pengangkut nyata.




2.7 ANOMALI PADA BATANG

Kebanyakan tumbuhan mempunyai struktur stele yang normal, tetapi beberapa tumbuhan mempunyai struktur yang menyimpang. Penyimpangan struktur ini dinamakan anomali. Pada tumbuhan berbiji tertutup banyak ditemukan berbagai macm anomali. Anomali berasal dari peristiwa seperti berikut:
1. Pertumbuhan sekunder yang tidak normal pada tumbuhan monokotil.
a. Posisi kambium yang abnormal.
b. Aktivitas abnormal dari kambium yang posisinya normal.
c. Pembentukan kambium asesoris dan aktivitasnya.
d. Floem di antara xilem.
2. Xilem yang tidak mempunyai trakea.
3. Berkas vaskular tersebar pada tumbuhan dikotil.
4. Kehadiran berkas floem dan xilem yang khusus.
5. Kehadiran berkas vaskular medular.
6. Berkas vaskular yang terdapat pada korteks.
7. Kehadiran floem intraxilar.
8. Berkas vaskular tersusun sebagai lingkaran pada tumbuhan monokotil.
9. Pertumbuhan sekunder pada tumbuhan monokotil.

Gambar 2.8 Struktur Anomali Batang a. Bigonia B. Securidaca lacelota C. Bauchina rubignosa d. Sarjonia icthyoctona E. Bauthinia F. Thinouia scandens G. Aristolochia H. Bauhinia langdorffiana (Setjo, 2004).
1. Pertumbuhan Sekunder yang Tidak Normal pada Tumbuhan Monokotil
Beberapa tumbuhan dikotil menampilkan pertumbuhan sekunder yang menyimpang karena posisi kambium yang tidak normal.
a) Posisi Kambium yang Abnormal
Beberapa batang mempunyai struktur menyimpang karena posisi kambium yang tidak normal.
• Pada waktu batang masih muda dari Thinouia scanden, kambium terpisah ke dalam lekukan atau rigi. Setelah stele berkembang, ujung rigi terangkat.
• Pada Sarjania ichthyoctona, kambium aslinya muncul dalam beberapa pita yang terpisah, masing-masing mengelilingi bagian-bagian xilem dan floem primer, tipe batang ini tampak terbentuk dari beberapa batang yang melebur. Pada batang yang tua, kondisi majemuk ini menjadi lebih jelas karena lapisan luar setiap berkas mati dengan hasil perkembangan lapisan epiderm. Dengan cara ini terbentuklah batang yang tersusun dari berkas-berkas yang terletak bersama kurang lebih menyerupai tali-tali pilinan.
• Pada Bauhinia langsdorffiana, kambium menjadi beberapa bagian. Parenkima xilem dan floem berkembang pesat, sehingga berkas pengangkut pecah.

Gambar Struktur Anomali pada Batang

b) Aktivitas Abnormal dari Kambium yang Posisinya Normal
Apabila kambium normal melepaskan sel pada beberapa tempat secara tidak teratur, dan pada tempat-tempat tertentu membentuk xilem lebih banyak dibanding floem, dan di tempat lainnya membentuk floem lebih banyak dibanding xilem, maka akan terbentuk silinder xilem yang teratur. Misalnya pada Bignonia.
• Adanya paPasak Floem pada Xilem
Batang muda yang menampilkan tipe struktur ini pada waktu dewasa memperlihatkan lingkaran berkas vascular yang normal. Trakea batang muda diameternya sempit. Kayu yang terbentuk tingkat selanjutnya mengandung trakea yang lebih lebar. Segera setelah ini tercapai, terjadilah empat alur dengan jarak sama pada xylem yang meluas hamper mendekati empulur. Kambium terletak pada dasar alur, tetapi cambium tidak ada pada permukaan radial alur itu. Berkas floem terbentuk dalam alur. Kemudian akibat perkembangan maka menjadi tertutup lagi pada Bignonia.
• Adanya Xilem Bercelah
Xilem bercelah hanya diamati pada batang yang cukup tua. Pertama-tama pasak floem terbentuk dan kemudian berkas xilem bercelah akibat dilatasi dan pembelahan sel pada parenkima kayu dan empulur.
Pada Aristolochia (tumbuhan liana) beberapa segmen kambium hanya menghasilkan sel-sel parenkima baik kea rah sisi luar maupun ke dalam sehingga dihasilkan parenkima seperti jejari. Segmen kambium baru it uterus-menerus membentuk jejari parenkima karena itu menambah diameter. Dengan demikian silinder vaskuler bertambah kelilingnya maka silinder sklerenkim yang mengelilingi berkas-berkas itu menjadi rusak dan parenkima yang berdekatan tumbuh masuk ke dalam celah.
Pada Bauhinia rubiginosa ada pembatasan aktifitas kambium pada daerah-daearah tertentu yang mengakibatkan pembentukan batan berpematang. Pada jenis ini, batang seperti sabuk terbentuk karena aktifitas kambium pada tempat-tempat tertentu. Dalam hal ini kambium lebih aktif pada kedua sisi yang berseberangan.

c) Pembentukan Kambium Asesoris dan Aktifitasnya
Pada batang Bougainvillea, dan anggota Nyctaginaceae lainnya beberapa kambiun muncul berurut-urut dengan arah sentrifugal. Setiap kambium menghasilkan xilem dan jaringan penghubung kea rah dalam, dan floem serta jaringan penghubung ke arah luar. Jaringan yang dihasilkan menimbulkan tampilan lingkaran berkas vaskuler kosentris yang terbenam dalam jaringn penghubung.
Anggota Nyctanigaceae yang berupa herba seperti Bougainvillea dan Mirabilis yang berkayu memiliki struktur anatomis yang menarik karena tumbuhan ini menunjukkan pertumbuhan sekunder yang menyimpang dalam penebalan sumbu. Tipe penabalan sekunder dalam penebalan yang abnormal terjadi oleh perkembangan lingkaran-lingkaran berkas vaskuler kolateral secara berurut-urut. Pada tumbuhan suku herba ini berkas-berkas vaskuler tetap tenggelam dalam jaringan dalam parenkimatis sedangkan pada jenis yang berkayu jaringan dasar sedikit prosenkimatis dan berlignin. Jenis tumbuhan berkayu tidak terjadi deferensiasi yang jelas antara xylem dan jaringan kongjuktif sehingga kadang-kadang pada irisan melintang sumbu, floem tampak dalam pulau-pulau.

d) Adanya Kambium Ekstrastelar
Kambium ini di perisikel misalnya pada Amaranthus dan Achyranthes. Pada Amaranthus dalam bentuk lingkaran penuh sedangkan Achyranthes sebagai pita-pita putus.
Batang Amaranthus menampilkan struktur sekunder abnormal. Pada irisan melintang menunjukka pola garis besar yang melingkar dengan epidermis satu lapis. Di bawah epidermis terdapat zona kolenkima berlapis yang biasanya yang terpotong-potong disana-sini oleh klorenkima. Berkas vaskuler di empulur banyak dan tersebar, berkas vaskuler ini kolateral terbuka, aktifitas cambium hanya terdapat di masing-masing berkas itu, dan segera terhenti. Pertumbuhan sekunder perkembangan meristem ekstrastelar yang baaru, yaitu kambium di luar stele di daerah perisikel. Kambium ini menghasilkan berkas vaskuler sekunder dan jaringan konjngtif parenkimatis yang interfaskuler, di tempat tertentu sel-sel hasil pembelahan kambium berkembang menjadi berkas vaskuler sekunder dan di tempat lain membentuk jaringan konjungtif parenkimatis dan interfaskler.

e) Adanya Floem Intersilar
Perkembangan floem ini terjadi karena adanya variasi aktifitas kambium. Floem Intersilar selalu sekunder dan terdapat pada pulau-pulau yang tenggelam di dalam xylem sekunder. Floem Intersilar terdapat pada Combretum, Entada, Salvadora dan Leptanedia. Pada tumbuhan ini segmen-segmen kecil tertentu dari kambium menghasilkan sel-sel floem kea rah dalam dalam periode waktu pendek, sebagai pengganti pembentikan sel-sel xylem. Setelah periode pendek, kambium kembali berfungsi normal yaitu menghasilkan sel-sel xilem ke arah dalam. Dengan demikian kea rah dalam kambium membentuk floem sekunder yang terbenam di dalam xilem sekunder.

1. Ketidaadaan Trakea pada Xilem
Umumnya trakea ditemukan pada tumbuhan biji tertutup, tetapi pada beberapa tumbuhan ternyata trakea tidak ada dalam xilemnya. Hal semacam itu misalnya terdapat pada Drimys, Trochodendron, Hydrilla, Ceratophyllum.
2. Kehadiran Berkas Floem dan Xilem yang Eksklusif
Berkas vaskuler dalam bentuk lingkaran adalah tampilan normal pada tumbuhan dikotil. Namun, pada tumbuhan dikotil tertentu berkas vaskuler pada batang tersebar, hal seperti ini anomal, misalnya Peperomia, Piper, Nympaea.
3. Kehadiran Berkas Floem dan Xilem yang Eksklusif
Pada tumbuhan tertentu ditemukan berkas floem saja yang berada di antara berkas vascular lainnya yang kolateral, misalnya Cuscuta. Selin itu, ada tumbuhan yang memiliki berkas xilem saja selain berkas kolateral yang normal, misalnya Paeonia.
4. Kehadiran Berkas Vaskuler Medular
Pada banyak tumbuhan dikotil, selain berkas vaskuler normal yang teratur dalam lingkaran, juga terdapat berkas medular. Berkas medular mungkin tersebar atau teratur dalam lingkaran. Pada umumnya berkas ini primer dan terbentuk secara normal.
Pada Piper betle, berkas medular banyak dan tersebar di dalam empulur. Pada Piper excelsum, berkas medular teratur dalam lingkaran. Pada Bougainvillea dan Mirabilis terdapat dua berkas medular besar di pusat yang dikelilingi oleh berkas-berkas yang lebih kecil.
5. Kehadiran Berkas Vaskuler Korteks
Pada beberapa tumbuhan dikotil, lingkaran berkas sekunder terdapat di daerah korteks, berkas-berkas ini disebut sebagai berkas korteks atau diinterpretasikan sebagai lacak daun. Kehadiran berkas vaskuler korteks telah banyak dipelajari misalnya pada suku Cactaceae, Cucurbitaceae, Protaceae, Oleaceae.
Pada batang Nyctanthes arbortristis di samping berkas vaskuler normal dalam bentuk lingkaran didaerah pusat, ada empat berkas vaskuler yang berorientasi terbalik, yaitu xilem terletak lebih luar dibandingkan floem di tempat rusuk batangnya. Berkas korteks ini kolateral terbuka.
6. Kehadiran Floem Intersilar
Floem ini disebut juga floem dalam, tampil dalam bentuk benang-benang atau sabuk berkesinambungan disekeliling empulur. Asal usul floem dalam pada sebagian tumbuhan besar adalah primer. Sel-sel floem dalam seperti pada floem luar kecuali serabut sedikit atau kerdil, dan buluh tapis serta sel pengiring muncul dalam kelompok kecil, dikelilingi parenkima.
Floem dalam berkembang setelah perkembangan floem primer luar. Berkas vaskuler disebut bikolateral. Floem dalam terdapat pada 28 suku tumbuhan dikotil.
8. Berkas Vaskuler Tersusun sebagai Lingkaran pada Tumbuhan Monokotil
Pada umumnya irisan melintang batang tumbuhan monokotil memperlihatkan banyak berkas vaskuler yang tersebar. Namun pada Tamus communis, berkas vaskuler tetatur dalam lingkaran yang mengelilingi empupur luar. Pada beberapa tumbuhan monokotil yang bagian pusat batangnya berlubang, berkas-berkas juga teratur dalam lingkaran.
9. Pertumbuhan Sekunder pada Tanaman Monokotil
Pertumbuhan sekunder terjadi pada tumbuhan herba dan tumbuhan berbagai Liliflorae dan tumbuhan monokotil lainnya seperti palem. Kambium berfungsi pada bagian sumbu yang telah selesai pertumbuhan memanjangnya. Kambium ini muncul dalam parenkima yang berada di luar berkas-berkas vaskuler. Bagian sumbu terdapat pemunculan cambium ini kadang-kadang disebut korteks dan kadang-kadang disebut perisikel (Setjo, 2004:318).
ANATOMI BATANG TUMBUHAN BIJI TERBUKA
Batang Pinus digunakan sebagai contoh bahasan batang yang mempunyai korteks. Pada tingkat primer, batang memiliki berkas-berkas vaskuler yang terpisah-pisah oleh daerah intrrfasikular yang relative sempit. Kambium vaskuler yang terdiri dari bagian-bagian fasikular dan interfasikuler membangun silinder xilem sekunder dan floem sekunder yang berkesinambungan berhadapan dengan celah, jaringan sekunder dibangub secara berangsur sehingga parenkima itu menjulur ke dalam bagian awal kayu sekunder. Xilem primer berkas vaskuler awal dapat ditemukan dekat dengan empulur, sedangkan floem primer hilang. Apabila floem primer yang merismatik jelas, maka pemisahan antara floem dan korteks dapat dilakukan. Namun, batas pemisah antara floem dan korteks tidak jelas karena floem primer tidak mengandung serabut. Pada korteks terdapat saluran resin yang membesar secara tangensial seiring dengan penambahan besar keliling batang. Inisial periderm muncul di bawah epidermis, dantidak disusul oleh periderm yang lebih dalam untuk beberapa tahun.

Gambar 2.9 Penampang Melintang Batang Pinus (Setjo, 2004)
Endodermis tidak jelas, sedangkan pada daerah perisikel tidak ditemukan serabut sklerenkima. Xilem terdiri atas trakeida dengan penebalan cincin atau spiral. Metaxilem terutama terdiri atas trakeida yang tersusun radial dengan noktah-noktah ladam, terutama pada dinding radial. Trakea tidak ditemukan sedangkan jejari empulur jelas. Pada floem tidak ditemukan sel pengiring. Berkas pengangkut tergolong kolateral terbuka. Empulur tersusun dari sel-sel parenkima, di sini terdapat saluran resin (Setjo, 2004:320).




BAB III
PENUTUP

3.1 Kesimpulan
1. Pada pertumbuhan primer, prokambium terdiferensiasi dari promeristem dalam bentuk berkas rerpisah atau lebih mera[at sehingga tampak berkesinambungan. Pada berkas prokambium tersebut, xylem primer berdiferensiasi dari tepi dalam ke arah luar (endark) atau floem berdiferensiasi dari tepi luar kea rah dalam, sehingga seluruh berkas terdiferensiasi menjadi berkas kolateral dengan xylem dan floem primer. Sedangkan pada pertumbuhan sekunder, sebagian prokambium di antara floem, yalni yang terletak di antara floem dan xylem primer akan berdiferensiasi menjadi cambium pembuluh.
2. Tipe stele dapat menjadi dua kelompok, yaitu protostele, dengan sumbu xylem padat tanpa empulur dikelilingi floem dan sifonostele dengan xylem tidak padat, melainkan memilki silinder parenkim di tengah.
3. Anatomi batang dikotil dan monokotil terangkum dalam tabel berikut:
Bagian Batang Dikotil Batang Monokotil
Hipodermis
Korteks


Endodermis
Perisikel
Jari-jari empulur

Silinder pusat

Berkas pengangkut Kolenkima
Beberapa lapisan parenkima


Lapisan sel rapi bergelombang
Parenkima dan sklerenkima
Deretan parenkima di antara berkas vaskular.
Silinder sentral terdiri atas parenkima.
g. Kolateral terbuka atau bikolateral
h. Tersusun dalam lingkaran.
i. Ukuran seragam.
j. Ada parenkima floem.
k. Berbentuk bagi.
l. Tak ada sarung berkas vaskular. Sklerenkima
Parenkima bersinambungan sampai bagian pusat. Biasanya disebut jaringan dasar.
-
Tidak terdiferensiasi
-

-

g. Kolateral tertutup.

h. Tersebar.
i. Lebih tengah lebih besar.
j. Tak ada parenkima floem.
k. Jorong (oval).
l. Sarung berkas pengangkut nyata.

4. Kebanyakan tumbuhan mempunyai struktur stele yang normal, tetapi beberapa tumbuhan mempunyai struktur yang menyimpang. Penyimpangan struktur ini dinamakan anomali. Pada tumbuhan berbiji tertutup banyak ditemukan berbagai macm anomali.

3.2 Saran
Setelah membaca dan mempelajari anatomi batang pada makalah ini, diharapkan pada pembaca dapat mengerti struktur anatomi batang monokotil dan dikotil serta dapat dengan benar menunjukkan bagian tubuh tumbuhan yang disebut batang. Selain itu, diharapkan pada peneliti berikutnya dapat meneliti dan mengamati struktur anatomi batang tumbuhan secara lebih meneliti dan mendetail.

DAFTAR PUSTAKA

Hidayat, Estiti B. 1995. Anatomi Tumbuhan Berbiji. Bandung: Penerbit ITB.
Setjo, Susetyoadi, dkk. 2004. Anatomi Tumbuhan. Malang: JICA.